B9 · Anatomie des appareils
Olfaction, gustation et voies associées
Décrire les récepteurs olfactifs et gustatifs et leur localisation. Suivre les voies correspondantes, leurs nerfs crâniens et leurs relais centraux.
Anatomie générale7 min de lecture17 QCM corrigés
Principes généraux des sens chimiques
L’olfaction et la gustation sont des sens chimiques : leurs récepteurs détectent des molécules qui doivent atteindre une surface sensorielle spécialisée. Les molécules odorantes se dissolvent dans le mucus de la cavité nasale, tandis que les substances sapides se dissolvent dans la salive avant d’atteindre les bourgeons gustatifs.
Les deux systèmes diffèrent cependant par l’organisation de leurs récepteurs. Dans l’olfaction, le récepteur est un neurone sensoriel primaire dont l’axone gagne directement le bulbe olfactif. Dans la gustation, les cellules réceptrices sont principalement des cellules épithéliales spécialisées qui communiquent avec les fibres sensitives de plusieurs nerfs crâniens.
Appareil récepteur olfactif
Muqueuse olfactive
La muqueuse olfactive occupe la partie supérieure de chaque cavité nasale, au niveau du toit, de la partie supérieure du septum nasal et de la région voisine du cornet nasal supérieur. Cette position impose aux molécules odorantes transportées par l’air d’atteindre la région olfactive et de se dissoudre dans son mucus.
Les neurones olfactifs sont des neurones bipolaires. Leur prolongement périphérique se termine par un renflement portant des cils olfactifs immergés dans le mucus. Ces cils portent les protéines réceptrices qui assurent la détection des molécules odorantes. Leur prolongement central est un axone fin non myélinisé.
Les cellules de soutien participent à l’organisation et à l’environnement métabolique de l’épithélium. Les cellules basales sont des cellules progénitrices capables de remplacer les neurones olfactifs. Dans la lamina propria sous-jacente, les glandes olfactives sécrètent une partie du mucus qui dissout les molécules et renouvelle le milieu au contact des cils.
Nerf olfactif et bulbe olfactif
Les axones des neurones olfactifs s’assemblent en petits faisceaux constituant le nerf olfactif, ou premier nerf crânien. Ces filets traversent les foramens de la lame criblée de l’ethmoïde pour atteindre le bulbe olfactif, posé sur la face supérieure de cette lame.
Le bulbe olfactif constitue le premier relais central. Les neurones olfactifs y établissent des synapses avec les cellules mitrales et les cellules à panache. Des interneurones modulent cette transmission et contribuent à différencier les configurations d’activité associées aux odeurs.
Les axones des cellules mitrales et à panache forment le tractus olfactif, qui se dirige vers la base du cerveau. À proximité de la substance perforée antérieure, il se divise principalement en stries olfactives.
Voies centrales de l’olfaction
La strie olfactive latérale conduit l’essentiel des informations vers le cortex olfactif primaire. Celui-ci comprend notamment le cortex piriforme et des régions voisines de l’amygdale et du cortex entorhinal. Ces connexions expliquent les liens étroits entre les odeurs, les réactions émotionnelles, la mémoire et certains comportements végétatifs.
Une partie des fibres gagne des régions septales par la strie olfactive médiale. Des connexions croisées entre les deux systèmes olfactifs passent également par la commissure antérieure.
À partir du cortex olfactif primaire, l’information peut atteindre le cortex orbitofrontal, impliqué dans la perception consciente, la discrimination et l’identification des odeurs. Cette projection secondaire fait intervenir le noyau médiodorsal du thalamus.
Appareil récepteur gustatif
Bourgeons gustatifs et papilles linguales
Les bourgeons gustatifs s’ouvrent à la surface de l’épithélium par un pore gustatif. Ils comportent des cellules réceptrices, des cellules de soutien et des cellules basales responsables de leur renouvellement. Les cellules gustatives transmettent l’information aux terminaisons afférentes des nerfs crâniens.
Sur la langue, les bourgeons gustatifs sont principalement associés à trois types de papilles :
- les papilles fongiformes, surtout présentes dans les deux tiers antérieurs de la langue ;
- les papilles foliées, situées sur les bords postérolatéraux ;
- les papilles circumvallées, disposées en avant du sillon terminal.
Les papilles filiformes ont principalement une fonction mécanique et ne portent pas habituellement de bourgeons gustatifs. Des bourgeons gustatifs existent également dans le palais, le pharynx et la région épiglottique.
Les cinq qualités gustatives fondamentales sont le sucré, le salé, l’acide, l’amer et l’umami. Leur détection ne repose pas sur des territoires linguaux strictement séparés : plusieurs qualités peuvent être détectées dans les différentes régions pourvues de bourgeons gustatifs.
Innervation périphérique de la gustation
La gustation dépend de trois nerfs crâniens.
Nerf facial VII
Le nerf facial transporte les informations gustatives des deux tiers antérieurs de la langue par la corde du tympan, qui rejoint le nerf lingual avant de se séparer de lui. Les informations gustatives du palais empruntent principalement le grand nerf pétreux.
Les corps cellulaires de ces neurones sensitifs se trouvent dans le ganglion géniculé du nerf facial.
Nerf glossopharyngien IX
Le nerf glossopharyngien assure la sensibilité gustative du tiers postérieur de la langue, notamment celle des papilles circumvallées. Les corps cellulaires des neurones gustatifs se trouvent dans son ganglion inférieur, également nommé ganglion pétreux.
Nerf vague X
Le nerf vague transporte les informations gustatives provenant de la région épiglottique et de la partie inférieure du pharynx, principalement par l’intermédiaire du nerf laryngé supérieur. Les corps cellulaires correspondants se trouvent dans le ganglion inférieur du vague, ou ganglion noueux.
Voie gustative centrale
Les prolongements centraux des neurones des ganglions géniculés, pétreux et noueux entrent dans le tronc cérébral. Ils rejoignent le tractus solitaire puis font relais dans la partie rostrale du noyau du tractus solitaire, appelée région gustative.
Les neurones de deuxième ordre montent vers le thalamus et atteignent principalement la partie parvocellulaire du noyau ventral postéromédial. Les neurones thalamiques projettent ensuite vers le cortex gustatif primaire, situé dans l’insula antérieure et l’opercule frontal.
Des projections relient également le noyau du tractus solitaire, l’hypothalamus, l’amygdale et les noyaux végétatifs du tronc cérébral. Elles participent aux réponses alimentaires, émotionnelles, salivaires et digestives associées aux stimulations gustatives.
La perception globale d’une saveur résulte de l’intégration de la gustation avec l’olfaction, notamment rétronasale, mais aussi avec les informations somesthésiques provenant de la cavité orale.
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