B7 · Transports membranaires — approche physique

Potentiel de membrane et équation de Goldman

Expliquer la genèse du potentiel de repos à partir des gradients ioniques et des perméabilités relatives. Écrire l'équation de Goldman et discuter le poids de chaque ion selon l'état de la membrane.

Biophysique6 min de lecture15 QCM corrigés

Définir le potentiel de membrane

Une membrane biologique sépare deux solutions ioniques, le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire. Comme la bicouche lipidique est très peu perméable aux ions, leurs passages s'effectuent principalement par des protéines membranaires sélectives.

Par convention, le potentiel extracellulaire est généralement pris comme référence. Un potentiel de membrane négatif signifie donc que la face intracellulaire est électriquement négative par rapport à la face extracellulaire.

Le potentiel de repos ne résulte pas d'une différence globale massive de charges entre les deux milieux. Chacun reste presque électroneutre dans son volume. Seule une très faible fraction des ions s'accumule au voisinage immédiat de la membrane, formant une séparation de charges comparable à celle d'un condensateur.

Les deux conditions nécessaires à sa genèse

Des gradients de concentration

Pour un ion donné, une différence de concentration entre les deux compartiments crée une tendance à la diffusion du milieu où sa concentration est élevée vers celui où elle est faible. Cette composante chimique du transport dépend du gradient de concentration.

Ces gradients ioniques sont entretenus par des transports actifs. La pompe sodium-potassium maintient notamment des concentrations différentes de sodium et de potassium entre les milieux intra- et extracellulaire. Son rôle principal dans le potentiel de repos est donc indirect : elle conserve les gradients indispensables aux flux passifs.

La pompe est aussi électrogène, car ses échanges ne transportent pas autant de charges positives dans les deux sens. Cette propriété peut contribuer directement au potentiel, mais elle n'explique pas à elle seule sa valeur.

Une perméabilité sélective

Un gradient de concentration ne produit durablement une séparation de charges que si l'ion concerné peut franchir la membrane. Une membrane également imperméable à tous les ions conserve les gradients, mais ne permet pas l'apparition des flux diffusifs nécessaires à la genèse du potentiel.

Inversement, si plusieurs ions traversent la membrane, ils n'y contribuent pas tous avec la même intensité. Leur influence dépend de leur perméabilité relative dans l'état considéré de la membrane.

De la diffusion ionique à l’équilibre électrique

Lorsqu'un ion diffuse à travers la membrane, il transporte sa charge électrique. Une séparation de charges apparaît alors et crée une force électrique qui peut s'opposer à la diffusion chimique.

Pour chaque ion, le sens du déplacement dépend donc d'un gradient électrochimique, qui associe :

la composante chimique liée à la différence de concentration ;
la composante électrique liée au potentiel de membrane et à la charge de l'ion.

Le potentiel d'équilibre d'un ion, calculé par l'équation de Nernst étudiée dans la fiche précédente, est la valeur de $V_m$ pour laquelle ses forces chimique et électrique se compensent. Si la membrane n'était perméable qu'à un seul ion, son potentiel tendrait vers le potentiel d'équilibre de cet ion.

Une membrane réelle est perméable à plusieurs espèces ioniques. Le potentiel observé ne coïncide donc généralement avec aucun potentiel d'équilibre pris isolément. Il résulte de leur contribution combinée.

L’équation de Goldman-Hodgkin-Katz

L'équation de Goldman-Hodgkin-Katz, souvent appelée équation de Goldman, relie le potentiel de membrane aux concentrations ioniques et aux perméabilités relatives. Pour les principaux ions monovalents potassium, sodium et chlorure, elle s'écrit :

Formule

Équation de Goldman-Hodgkin-Katz

V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K^+}]_e + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na^+}]_e + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl^-}]_i }{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K^+}]_i + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na^+}]_i + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl^-}]_e } \right)

L'inversion des concentrations du chlorure dans le quotient vient de sa charge négative. Les concentrations extracellulaires des cations figurent au numérateur, alors que la concentration intracellulaire de l'anion y figure.

Exemple

Calculer un potentiel de repos avec l’équation de Goldman

À 37 °C, les concentrations sont les suivantes :

$[\ce{K+}]_i = 140$ mmol/L et $[\ce{K+}]_e = 4$ mmol/L ;
$[\ce{Na+}]_i = 12$ mmol/L et $[\ce{Na+}]_e = 145$ mmol/L ;
$[\ce{Cl-}]_i = 10$ mmol/L et $[\ce{Cl-}]_e = 120$ mmol/L.

Les perméabilités relatives sont $P_K = 1$ , $P_{Na} = 0{,}04$ et $P_{Cl} = 0{,}45$ . Avec $RT/F = 26{,}7$ mV, le quotient de Goldman vaut :

\frac{1 \times 4 + 0{,}04 \times 145 + 0{,}45 \times 10}{1 \times 140 + 0{,}04 \times 12 + 0{,}45 \times 120} = \frac{14{,}3}{194{,}48} = 0{,}0735

Les concentrations du chlorure sont bien placées à l’inverse de celles des cations : $[\ce{Cl-}]_i$ est au numérateur et $[\ce{Cl-}]_e$ au dénominateur.

V_m = 26{,}7 \times \ln(0{,}0735) = 26{,}7 \times (-2{,}61) = -69{,}7\ \text{mV}

Le potentiel de membrane est donc d’environ $-70$ mV. Il est négatif à l’intérieur et proche du potentiel d’équilibre du potassium, car la perméabilité au potassium est ici la plus élevée.

Cette expression repose notamment sur l'approximation d'un champ électrique constant dans l'épaisseur de la membrane, sur des flux ioniques indépendants et sur la prise en compte d'ions monovalents. Elle décrit le potentiel pour lequel la somme des courants portés par les ions considérés s'annule.

Interpréter le poids de chaque ion

Dans l'équation, chaque concentration est multipliée par la perméabilité correspondante. La contribution d'un ion dépend donc de deux éléments indissociables :

l'ampleur de son gradient de concentration ;
la perméabilité de la membrane à cet ion.

Un ion très concentré mais auquel la membrane est presque imperméable contribue peu au potentiel. À l'inverse, une forte perméabilité donne à l'ion un poids important : $V_m$ se rapproche alors de son potentiel d'équilibre.

Au repos, la membrane est généralement beaucoup plus perméable au potassium qu'au sodium. Le potentiel de repos est donc principalement gouverné par le potassium et se situe près de son potentiel d'équilibre, sans lui être nécessairement égal. La perméabilité résiduelle au sodium déplace le potentiel vers une valeur moins négative. La contribution du chlorure dépend de sa distribution et de sa perméabilité propres.

Comparaison

Effet d'une modification de perméabilité

Modification	Conséquence sur le poids ionique	Effet sur $V_m$
Augmentation de $P_X$	contribution de l'ion $X$ accrue	rapprochement du potentiel d'équilibre de $X$
Diminution de $P_X$	contribution de l'ion $X$ réduite	éloignement du potentiel d'équilibre de $X$
Perméabilité presque nulle	contribution négligeable	gradient de $X$ peu influent sur $V_m$

Une membrane n'a donc pas un ensemble fixe de poids ioniques. L'ouverture ou la fermeture de voies sélectives modifie les perméabilités relatives et, par conséquent, la valeur de $V_m$ . Une évolution vers une valeur moins négative est une dépolarisation ; une évolution vers une valeur plus négative est une hyperpolarisation.

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