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Sommaire

  • 1Équations différentielles du premier ordre
    • 1.1Condition initiale et solution particulière
  • 2Équations à variables séparables
  • 3Équations différentielles linéaires
    • 3.1Addition d’une solution particulière lock — section verrouillée
    • 3.2Variation de la constante lock — section verrouillée
  • 4Croissance et décroissance exponentielles lock — section verrouillée
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B10 · Outils mathématiques

Équations différentielles du premier ordre et modèles biologiques

Résoudre une équation différentielle du premier ordre par séparation des variables ou par la méthode de l'équation homogène associée. Déterminer la constante d'intégration par une condition initiale et interpréter les modèles de croissance et de décroissance exponentielles.

Biostatistiques et méthodes d'analyse·schedule5 min de lecture·quiz15 QCM corrigés

Équations différentielles du premier ordre

Une équation différentielle relie une fonction inconnue à une ou plusieurs de ses dérivées. Elle décrit donc non seulement un état, mais surtout la manière dont cet état évolue.

Définition

Équation différentielle du premier ordre

Relation faisant intervenir une fonction inconnue yyy, sa dérivée première y′y'y′ et une variable indépendante xxx, sans dérivée d'ordre supérieur.

Une telle équation peut s’écrire sous la forme générale y′=f(x,y)y'=f(x,y)y′=f(x,y), où xxx est la variable indépendante, yyy la fonction recherchée et fff une fonction connue. Dans un modèle biologique temporel, xxx est généralement remplacé par le temps ttt.

Résoudre l’équation consiste à déterminer toutes les fonctions yyy qui vérifient cette relation sur un intervalle donné. La solution générale contient habituellement une constante arbitraire, car plusieurs trajectoires peuvent suivre la même loi d’évolution.

Les règles de dérivation, les primitives et les propriétés de l’exponentielle et du logarithme sont étudiées dans les fiches précédentes du sous-bloc et sont ici directement mobilisées.

Condition initiale et solution particulière

Définition

Condition initiale

Valeur imposée à la fonction inconnue en un point donné, généralement écrite y(x0)=y0y(x_0)=y_0y(x0​)=y0​, où x0x_0x0​ est le point initial et y0y_0y0​ la valeur initiale.

Une condition initiale sélectionne une solution particulière parmi toutes celles de la solution générale. Après avoir obtenu une expression contenant une constante CCC, on remplace xxx par x0x_0x0​ et yyy par y0y_0y0​, puis on résout l’équation obtenue pour déterminer CCC.

Méthode

Utiliser une condition initiale

  1. Déterminer la solution générale de l’équation différentielle
  2. Remplacer la variable par sa valeur initiale x0x_0x0​
  3. Remplacer la fonction par la valeur imposée y0y_0y0​
  4. Isoler la constante d’intégration CCC
  5. Reporter cette constante dans la solution générale

Équations à variables séparables

Définition

Équation à variables séparables

Équation différentielle pouvant être écrite sous la forme y′=f(x)g(y)y'=f(x)g(y)y′=f(x)g(y), où la dépendance en xxx et la dépendance en yyy apparaissent dans deux facteurs distincts.

Lorsque g(y)g(y)g(y) est non nul, l’équation peut être réorganisée de façon à placer tous les termes dépendant de yyy d’un côté et tous ceux dépendant de xxx de l’autre :

dyg(y)=f(x) dx\frac{dy}{g(y)}=f(x)\,dxg(y)dy​=f(x)dx

On intègre ensuite les deux membres. Si GGG est une primitive de la fonction y↦1/g(y)y\mapsto 1/g(y)y↦1/g(y) et FFF une primitive de fff, on obtient implicitement :

G(y)=F(x)+CG(y)=F(x)+CG(y)=F(x)+C

La dernière étape consiste, lorsque cela est possible, à isoler yyy pour obtenir une expression explicite y(x)y(x)y(x).

Méthode

Résoudre par séparation des variables

  1. Écrire l’équation sous la forme y′=f(x)g(y)y'=f(x)g(y)y′=f(x)g(y)
  2. Rechercher séparément les solutions constantes associées à g(y)=0g(y)=0g(y)=0
  3. Sur les domaines où g(y)g(y)g(y) est non nul, écrire dyg(y)=f(x) dx\frac{dy}{g(y)}=f(x)\,dxg(y)dy​=f(x)dx
  4. Intégrer les deux membres
  5. Ajouter une constante d’intégration unique
  6. Isoler la fonction inconnue si la relation peut être inversée
  7. Utiliser la condition initiale pour déterminer la constante
Attention

Solutions perdues lors de la division

Diviser par g(y)g(y)g(y) exclut les valeurs pour lesquelles g(y)=0g(y)=0g(y)=0. Or une valeur constante y=yey=y_ey=ye​ telle que g(ye)=0g(y_e)=0g(ye​)=0 peut être une solution de l’équation initiale. Ces solutions constantes doivent donc être recherchées avant la division.

Définition

État d’équilibre

Valeur constante yey_eye​ pour laquelle la dérivée s’annule. Pour une équation autonome y′=h(y)y'=h(y)y′=h(y), un équilibre vérifie h(ye)=0h(y_e)=0h(ye​)=0.

Équations différentielles linéaires

Définition

Équation différentielle linéaire du premier ordre

Équation pouvant s’écrire y′+p(x)y=q(x)y'+p(x)y=q(x)y′+p(x)y=q(x), où ppp et qqq sont des fonctions connues et où la fonction inconnue yyy et sa dérivée apparaissent au premier degré.

L’équation est dite homogène lorsque son second membre est nul. À l’équation y′+p(x)y=q(x)y'+p(x)y=q(x)y′+p(x)y=q(x) correspond donc l’équation homogène associée :

y′+p(x)y=0y'+p(x)y=0y′+p(x)y=0

Cette équation homogène est à variables séparables. Si yyy est non nulle, elle donne y′y=−p(x)\frac{y'}{y}=-p(x)yy′​=−p(x). Après intégration, la solution homogène s’écrit yh=Ce−P(x)y_h=C e^{-P(x)}yh​=Ce−P(x), où PPP est une primitive de ppp.

Formule

Solution de l’équation homogène associée

yh(x)=Ce−P(x)avecP′(x)=p(x)y_h(x)=C e^{-P(x)} \qquad \text{avec} \qquad P'(x)=p(x)yh​(x)=Ce−P(x)avecP′(x)=p(x)
  • xxx : variable indépendante
  • yhy_hyh​ : solution de l’équation homogène
  • CCC : constante réelle d’intégration
  • PPP : primitive de la fonction ppp
  • ppp : coefficient connu de l’équation linéaire

Pour résoudre l’équation complète, deux démarches sont possibles.

Addition d’une solution particulière

Si une solution particulière ypy_pyp​ de l’équation complète est connue, toute solution s’écrit comme la somme de cette solution particulière et d’une solution homogène :

y=yp+yhy=y_p+y_hy=yp​+yh​

Cette propriété résulte de la linéarité : la différence de deux solutions de l’équation complète vérifie nécessairement l’équation homogène associée.

Variation de la constante

Quand aucune solution particulière n’est immédiatement accessible, on remplace la constante CCC de la solution homogène par une fonction inconnue u(x)u(x)u(x). On pose alors y=u(x)e−P(x)y=u(x)e^{-P(x)}y=u(x)e−P(x). Après dérivation et substitution dans l’équation complète, les termes liés à p(x)p(x)p(x) s’annulent, ce qui permet de déterminer uuu par intégration.

Formule

Solution générale d’une équation linéaire du premier ordre

y(x)=e−P(x)[C+∫q(x)eP(x) dx]avecP′(x)=p(x)y(x)=e^{-P(x)} \left[ C+\int q(x)e^{P(x)}\,dx \right] \qquad \text{avec} \qquad P'(x)=p(x)y(x)=e−P(x)[C+∫q(x)eP(x)dx]avecP′(x)=p(x)
  • xxx : variable indépendante
  • yyy : fonction inconnue
  • ppp : coefficient de yyy dans l’équation
  • qqq : second membre connu
  • PPP : primitive de ppp
  • CCC : constante réelle déterminée par la condition initiale
  • eee : base de la fonction exponentielle
À retenir

La solution générale d’une équation linéaire complète est la somme d’une solution particulière et de la solution générale de l’équation homogène associée.

Croissance et décroissance exponentielles

Un modèle exponentiel repose sur l’hypothèse que la vitesse de variation d’une quantité est proportionnelle à la quantité elle-même. Si N(t)N(t)N(t) désigne une quantité biologique au temps ttt, la loi s’écrit N′=kNN'=kNN′=kN, où kkk est une constante.

Définition

Taux de variation relatif

Rapport N′(t)N(t)\frac{N'(t)}{N(t)}N(t)N′(t)​ entre la vitesse de variation d’une quantité et sa valeur instantanée. Dans un modèle exponentiel, ce rapport est constant et égal à kkk.

L’équation N′=kNN'=kNN′=kN est séparable. Pour NNN non nul, on écrit dNN=k dt\frac{dN}{N}=k\,dtNdN​=kdt. L’intégration donne ln⁡∣N∣=kt+C\ln|N|=kt+Cln∣N∣=kt+C, puis l’exponentiation conduit à une fonction exponentielle. En tenant compte de la condition initiale N(t0)=N0N(t_0)=N_0N(t0​)=N0​, on obtient la relation fondamentale suivante.

Formule

Évolution exponentielle

N(t)=N0ek(t−t0)N(t)=N_0 e^{k(t-t_0)}N(t)=N0​ek(t−t0​)
  • N(t)N(t)N(t) : quantité étudiée au temps ttt
  • N0N_0N0​ : valeur initiale N(t0)N(t_0)N(t0​)
  • ttt : temps courant
  • t0t_0t0​ : temps initial
  • kkk : constante de proportionnalité, de dimension inverse d’un temps
  • eee : base de la fonction exponentielle

Le signe de kkk détermine le sens de l’évolution :

  • si k>0k>0k>0, la quantité augmente : il s’agit d’une croissance exponentielle ;
  • si k<0k<0k<0, la quantité diminue : il s’agit d’une décroissance exponentielle ;
  • si k=0k=0k=0, la quantité reste constante.
Comparaison

Croissance et décroissance exponentielles

CritèreCroissance exponentielleDécroissance exponentielle
Signe de kkkk>0k>0k>0k<0k<0k<0
Dérivée pour N>0N>0N>0N′>0N'>0N′>0N′<0N'<0N′<0
Évolution à long termeaugmentation sans borne dans le modèletendance vers zéro
Durée caractéristiquetemps de doublementtemps de demi-décroissance

Les durées caractéristiques ne dépendent pas de la valeur initiale : elles proviennent du caractère multiplicatif de l’évolution.

Formule

Durées caractéristiques

Td=ln⁡2ksi k>0etT1/2=ln⁡2∣k∣si k<0T_d=\frac{\ln 2}{k} \quad \text{si } k>0 \qquad\text{et}\qquad T_{1/2}=\frac{\ln 2}{|k|} \quad \text{si } k<0Td​=kln2​si k>0etT1/2​=∣k∣ln2​si k<0
  • TdT_dTd​ : temps nécessaire au doublement de la quantité
  • T1/2T_{1/2}T1/2​ : temps nécessaire à la division par deux de la quantité
  • kkk : taux de variation relatif constant
  • ln⁡2\ln 2ln2 : logarithme népérien de 222
  • ∣k∣|k|∣k∣ : valeur absolue de kkk
Exemple

Calculer une durée de demi-décroissance

Une population cellulaire compte initialement 800800800 cellules et suit une décroissance exponentielle de taux k=−0,20 h−1k = \pu{-0,20 h^-1}k=−0,20 h−1.

La durée de demi-décroissance vaut :

T1/2=ln⁡2∣k∣=0,6930,20=3,47 hT_{1/2}=\frac{\ln 2}{|k|}=\frac{0{,}693}{0{,}20}=\pu{3,47 h}T1/2​=∣k∣ln2​=0,200,693​=3,47 h

Après 3,47 h\pu{3,47 h}3,47 h, la population est donc divisée par deux : elle compte 400400400 cellules. Cette durée ne dépend pas de la valeur initiale de 800800800 cellules, mais seulement de la valeur absolue du taux kkk.

Attention

Limite du modèle exponentiel

Une croissance exponentielle suppose que le taux relatif kkk reste constant et ne tient pas compte d’une limitation des ressources ou d’une saturation. La validité biologique du modèle doit donc être appréciée sur l’intervalle où cette hypothèse reste acceptable.

À retenir

Dans un modèle exponentiel, ce n’est pas la variation absolue N′N'N′ qui est constante, mais la variation relative N′N=k\frac{N'}{N}=kNN′​=k. La vitesse augmente ou diminue avec la quantité présente.

Points clés
  • Une équation différentielle du premier ordre relie une fonction inconnue à sa dérivée première
  • La séparation des variables consiste à regrouper les termes en yyy et les termes en xxx avant d’intégrer
  • Une division par une expression dépendant de yyy peut faire perdre des solutions constantes
  • Une équation linéaire se résout à partir de son équation homogène associée et d’une solution particulière
  • La condition initiale détermine la constante d’intégration et sélectionne une trajectoire unique
  • La loi N′=kNN'=kNN′=kN produit une croissance si k>0k>0k>0 et une décroissance si k<0k<0k<0

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Outils mathématiques.

  • Fiche 01Ensembles, dénombrement et analyse combinatoireOutils mathématiques
  • Fiche 02Fonctions usuelles : exponentielle, logarithme et puissancesOutils mathématiques
  • Fiche 03Dérivation et étude de fonctionsOutils mathématiques
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  • 2Équations à variables séparables
  • 3Équations différentielles linéaires
    • 3.1Addition d’une solution particulière lock — section verrouillée
    • 3.2Variation de la constante lock — section verrouillée
  • 4Croissance et décroissance exponentielles lock — section verrouillée