B6 · Annexes et suites
Périodes du développement et organogenèse
Distinguer périodes embryonnaire et fœtale et situer les stades de Carnegie. Décrire les grandes lignes de l'organogenèse, dont les dérivés des arcs et poches pharyngés et la formation des membres.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Repères chronologiques du développement prénatal
Le développement prénatal est daté à partir de la fécondation. Cette convention fournit l’âge post-fécondationnel, qui est inférieur d’environ deux semaines à l’âge exprimé en semaines d’aménorrhée, compté depuis le premier jour des dernières règles.
Ces deux périodes ne sont donc pas séparées par l’apparition soudaine d’un nouvel organisme. Le passage de l’embryon au fœtus correspond à un changement de dynamique : la morphogenèse générale devient moins prépondérante, tandis que la croissance corporelle et la maturation des tissus s’intensifient.
Les stades de Carnegie
Les stades de Carnegie couvrent approximativement les 56 premiers jours post-fécondationnels, donc toute la période embryonnaire. Ils permettent de comparer des embryons dont la vitesse de développement peut légèrement différer.
Le classement repose sur une combinaison de critères : nombre de somites, courbure corporelle, fermeture du tube neural, apparition des arcs pharyngés, morphologie des membres, développement de la face et différenciation externe. La longueur de l’embryon ne suffit pas, car deux embryons de taille voisine peuvent présenter des degrés de maturation différents.
Les principaux repères sont les suivants :
- les premiers stades correspondent à la fécondation, à la segmentation, au blastocyste et à l’implantation ;
- les stades intermédiaires accompagnent la gastrulation, la neurulation, la somitogenèse et les plicatures embryonnaires ;
- les stades plus avancés sont caractérisés par la différenciation de la face, des membres et des principaux primordiums d’organes ;
- le stade 23 marque la fin de la huitième semaine et de la période embryonnaire.
Principes généraux de l’organogenèse
La répartition des dérivés entre ectoderme, mésoderme et endoderme est étudiée avec la somitogenèse et les dérivés des feuillets embryonnaires ; elle constitue le point de départ de l’organogenèse sans être reprise ici.
L’organogenèse associe plusieurs mécanismes coordonnés :
- la prolifération cellulaire, qui augmente le nombre de cellules ;
- la migration cellulaire, qui place les cellules dans un territoire déterminé ;
- l’induction, par laquelle un tissu émet des signaux modifiant le devenir d’un autre tissu ;
- la différenciation, qui confère aux cellules des propriétés structurales et fonctionnelles spécialisées ;
- la morphogenèse, qui organise les cellules et les tissus dans l’espace ;
- l’apoptose, qui élimine de manière programmée certaines populations cellulaires et sculpte les structures.
Grandes étapes chronologiques
Au cours de la troisième semaine, la gastrulation établit les trois feuillets embryonnaires et les axes du corps. La notochorde participe à l’induction neurale, tandis que les premiers territoires cardiovasculaires et somitiques se différencient.
Pendant la quatrième semaine, les plicatures transforment le disque embryonnaire en un organisme tridimensionnel. Le tube neural se ferme, le cœur devient saillant, les arcs pharyngés apparaissent et les bourgeons des membres supérieurs puis inférieurs deviennent visibles.
Durant les cinquième et sixième semaines, la tête croît rapidement, la face commence à s’organiser et les extrémités des membres s’élargissent. Les primordiums des principaux organes poursuivent leur différenciation.
Au cours des septième et huitième semaines, les doigts et les orteils s’individualisent, la queue embryonnaire régresse et les proportions corporelles évoluent. À la fin de cette période, tous les grands appareils possèdent leurs ébauches, mais leur maturation est loin d’être achevée.
Appareil pharyngé
L’appareil pharyngé apparaît dans la région céphalique à partir de la quatrième semaine. Il comprend des arcs pharyngés séparés extérieurement par des sillons ectodermiques et intérieurement par des poches endodermiques.
Chaque arc contient un axe mésenchymateux, un élément cartilagineux, une composante musculaire, un nerf crânien et une artère dérivée des arcs aortiques. Les arcs numérotés 1, 2, 3, 4 et 6 contribuent au développement ; le cinquième est rudimentaire et régresse.
Dérivés des arcs pharyngés
Les artères des arcs participent notamment à la constitution des carotides, de la crosse aortique, d’une partie des artères subclavières et des artères pulmonaires. Il faut distinguer les arcs pharyngés, structures tissulaires complexes, des arcs aortiques, vaisseaux transitoires cheminant dans ces arcs.
Dérivés des poches pharyngées
- La première poche forme la trompe auditive et la cavité de l’oreille moyenne.
- La deuxième poche fournit l’épithélium de la tonsille palatine.
- La troisième poche donne dorsalement les parathyroïdes inférieures et ventralement le thymus.
- La quatrième poche donne dorsalement les parathyroïdes supérieures et participe ventralement au corps ultimo-branchial, incorporé à la thyroïde et associé aux cellules parafolliculaires.
La position finale des parathyroïdes dépend de leur migration. Les dérivés de la troisième poche descendent avec le thymus, ce qui explique que les parathyroïdes issues de cette poche deviennent inférieures, malgré une origine plus crâniale.
Formation des membres
Les membres supérieurs apparaissent vers la fin de la quatrième semaine, peu avant les membres inférieurs. Chaque bourgeon est constitué d’un mésenchyme issu principalement du mésoderme latéral somatique, recouvert d’ectoderme. Les cellules provenant des somites colonisent ensuite le bourgeon et forment sa musculature.
À l’extrémité du bourgeon, l’ectoderme s’épaissit en crête ectodermique apicale. Celle-ci maintient la prolifération du mésenchyme sous-jacent et contrôle la croissance selon l’axe proximal-distal. La zone d’activité polarisante, située au bord postérieur, participe à l’organisation antéro-postérieure.
La différenciation progresse selon trois segments :
- le stylopode, segment proximal comportant un os long ;
- le zeugopode, segment intermédiaire comportant deux os ;
- l’autopode, segment distal donnant la main ou le pied.
Les modèles cartilagineux du squelette se forment dans le mésenchyme, puis sont progressivement remplacés par de l’os selon une ossification endochondrale. Les rayons digitaux apparaissent dans les plaques terminales. L’apoptose du tissu interdigital sépare ensuite les doigts et les orteils.
Enfin, les membres effectuent des rotations opposées : les membres supérieurs tournent latéralement, tandis que les membres inférieurs tournent médialement. Ces rotations expliquent l’orientation définitive différente des surfaces homologues et la disposition des groupes musculaires.
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